鲍鱼养殖技术------鲍的摄食
(一)食物的种类
1.浮游幼虫期 以往认为在浮游幼虫期所需的能量仅依靠母体提供的卵黄粒营养。但不久前,Manahan&Jaeckle(1992) 对红鲍的研究指出:鲍的浮游期幼虫能够直接吸收周围海水中溶解有机营养物质。首先,他们发现将受精卵至面盘幼虫期(2日龄,此时消化系统尚完善)饲养在不含颗粒的海水中(通过0.2微米膜过滤),所有幼虫的生物量(干有机物质)增加,但若用通过沙滤的海水饲养,其生物量则减少(经分析发现海水经沙层过滤后氨基酸浓度大为减少)。他们在海水中加入5种必需氨基酸(蛋氨酸,苯丙氨酸,缬氨酸,;亮氨酸,异亮氨酸),2小时后,海水中的氨基酸被2日龄幼虫消耗怠尽;另外,又加入16种氨基酸,结果各种氨基酸有不同的比率被消耗掉(图3-1,3-2)。除氨基酸之外,红鲍的面盘幼虫(5日龄)也能吸收葡萄糖,但却不能吸收另一种单糖——鼠李唐以及麦芽糖(三糖类)。氨基酸与糖的吸收视溶解在水中的浓度而异。
至于溶解有机物对鲍浮游幼虫的作用有多么重要,是否不可缺少则尚未能确定。但有趣的是在好多年前,我们就已经知道双壳类的浮游面盘幼虫能够直接吸收海中溶解有机质如葡萄糖,甘氨酸与蛋白胨而长大(摄等,1980)。
2匍匐幼体与稚鲍期 从浮游面盘幼虫竟然匍匐期后,栖息于附着物体(基质)的表面,便开始舐食附着于基质表面的小型单细胞海藻于有机碎屑。可做为匍匐幼体与早期稚鲍的天然食物(表3-1)。
表3-1 可作为匍匐幼体与稚鲍的饲料
饲料种类 | 鲍种类 | 研究者 |
角刺藻 (Chaetoceros calcitrans) | 盘鲍、西氏鲍 | 相良等,1973 |
小环藻 (Cyclotella nana) | 盘鲍、西氏鲍 | 宇野,1967 |
舟形藻 (Naviculla sp.) | 皱纹盘鲍、盘鲍、西氏鲍、大鲍、杂色鲍 | 菊地,1963 |
卵形藻 (Coccomris sp.) | 皱纹盘鲍 | 相良等,1973 |
盾卵形藻 (C.scutellum | 皱纹盘鲍 | 菊地,1963 |
直链藻 (Melosira sp.) | 盘鲍、西氏鲍 | Takami等,1987 |
月形藻 (Amphora sp.) | 皱纹盘鲍 | 东京都水试 |
长柄曲壳藻 (Achranthes longipes) | 虹鲍 | 岩手县水试 |
菱形藻(Nitzschia sp.) | 虹鲍 | Kawamura,1998 |
扁藻(Platymonas sp.) | 皱纹盘鲍、杂色鲍 | 今井,1971;陈等,1977;聂等,1984 |
褐藻配子体 | 盘鲍、西氏鲍 | 三浦、宇野,1967 |
浒苔、石莼类的孢子 | 杂色鲍 | 陈等,1977 |
从表3-1可以看出在这个阶段内它们对饲料摄食的范围较广,几乎是只要大小合适的都可吞食,但在自然海区,打多数仍以硅藻类为主。
关于硅藻类被鲍匍匐幼体利用的情况,*近Kawamura等(1998)有新的报道,他们用3个属7个种8个品系的底栖硅藻饲养虹鲍的早期匍匐幼体,以一种长柄曲壳藻-1与一种菱形藻为饵的生长较快(平均每天增长34~35微米),而且存活率*高。这两种硅藻有93%~94%的细胞在通过幼体肠道时被打开双壳,内含物被消化;而另一品系的长柄曲壳藻-2则因个体太大,假边卵形藻(Cocconeis pseudo-marginata)因具较强的附着力,两者均不能被幼体吞食;其他4种,即多枝舟形藻(Nauicula ramossisma)不列颠舟形藻(N.britannica)`舟形藻(N.sp.)与椭圆菱形藻(Nitzschia oualis)即使被吞食,但大多数细胞在通过肠道出来后仍活着。
因此,认为作为刚附着的幼体硅藻饵料的利用价值决定于:①附着强度如何,是否易于被舔食:②结构强度如何,硅藻的上下壳是否易于被破碎;③细胞的大小与长度,是否能被吞食。但当虹鲍幼体壳长超过870微米后就可以利用附着牢固的假边形藻。而皱纹盘鲍800微米的幼体就能舔食盾卵形藻且生长很快;红鲍稚鲍要到2毫米大小才能利用长柄曲壳藻-2而且在此时也生长快。聂等(1984)曾用几种磨碎的海藻干粉。经0.13毫米孔径网过筛后投喂壳长仅1.0~1.2毫米的幼体,经30天,长到2.0~2.5毫米。使用海带,裙带菜,鼠尾藻与巨藻的干粉,效果接近。随着个体长大,其口器亦加大,摄食的能力加强,可被摄食的能力加强,可被摄食的食物种类亦扩大。当壳长达到4~5毫米时,除了附生的单胞藻外尚壳摄食紫菜的自由丝状体,幼嫩的率藻类,褐藻类,以及用动植物蛋白质,定粉等配制的粉末状饲料。而且配合饲料比其他海藻效果更好,鲍生长速度更快(详见第八章鲍的人工配合饲料),以后随着个体长大其摄食习性与饵料种类也越来越接近成体鲍。
3.成体鲍 对于成体鲍的摄食习性在国内外已有不少报道。如张与聂(1982)在1958-1959年山东长岛县隍城岛的皱纹盘鲍的消化道进行了周年的检查。了解到它们以鼠尾藻(Sargassum thunbergii)及底栖硅藻为主要食物,并混食黑顶藻(Sphacelaria sp.)、刚毛藻(Cladophra sp.)、多管藻(Polysiphonia sp.),偶尔带有珊瑚藻(Corallina sp.)、水云(Ectocarpus sp.)、蓝藻等。此外,还含有少量小型动物,如球房虫、水螅虫、沙壳虫、双壳类与腹足类的面盘幼虫、多毛类幼虫、小螺、海藻虫与猛水蚤等。其中以鼠尾藻出现的次数与含量*多,这与该海区环境中丛密生长鼠尾藻是一致的。另外,底栖硅藻可在胃内周年出现。其中于1959年3月14日,从水深10多米的硬底质的下缘处所采到的标本的胃含物中,全为底栖硅藻及泥沙,并混有少量微小的动物。此时为低水温期,鲍自冬季向深水移动后,由于在其周围缺少大型海藻,因而出现了这种现象。至于胃内出现小型动物,可以认为是随着舔食海藻及底栖硅藻,这些活动能力弱的动物被一起吞入。
日本的许多研究者,在调查了不同产区鲍的消化道内含物后,指出其主要的食物为褐藻类的爱森藻(Eisenia bicy-clis)、昆布(Ecklonia)、黑顶藻和红藻类的多管藻,以及小型底生性动物等。而这些海藻也正是日本各海区的常见种类。其中尤以爱森藻在胃里出现的频率*高,有时占满整个消化道。此外,在消化道中还出现珊瑚藻与有孔冲等含钙质的生物,据认为这也许是鲍壳生长所必须的物质(野猪,1952)。
酒井(1962根据其对日本北部海区官城县女川湾附近3个盛产皱纹盘鲍的渔场调查结果,认为该海区裙带菜等藻类极为丰富,其中裙带菜的每年消长情况,将直接影响到鲍的产量。
Leighton(19680)对美国产的黄鲍、红鲍、绿鲍与黑鲍的胃含物的多次检查亦确认褐藻类是这几种鲍的主要食物。他提出:在当地海藻或飘流海藻密度大的海区,与高密度聚集鲍的海区相一致。
然而,在盛产鲍的大洋洲,分布在澳大利亚的5种鲍(Shepherd,1973)与分布在新西兰的2种鲍(Poore,1972)几乎都以红藻类为食物。
此外,底栖硅在作为成体鲍的饲料也具有一定的重要性。除前面所述外,还报道美国黑鲍与日本产的皱纹盘鲍,在大量硅藻环境下生长很好。酒井(1962)用含有直链藻与舟形藻为主的底栖硅藻,在14.5℃下喂养3.5~4.5厘米的皱纹盘鲍,其长度增长率为5.4%,体重增长率为16.6%;在同样条件下,用裙带菜投喂,长度的增长率仅为2.6%,可是体重增长率却高达23.9%。从这一事实推断,硅藻对于鲍壳增长有特殊的效果。
另外,酒井还观察到壳长7.5厘米的皱纹盘鲍,养在一个300平方米的大水池中,不投饵,而且除底栖硅藻外未曾发现有任何其他藻类,经2个月其壳长增长率达5.7%。
从以上事实,可见硅藻对于成体鲍的生长,仍然是高效饵料。在自然环境中缺少大型海��时,底栖硅藻作为鲍饵料的重要性仍然是不可忽视的。
(二)对食物的选择性与饵料效率 鲍并非单纯地被动摄食,通过多方面实验观察,表明它们具有选择性。这种选择能力来自于唇部的“味蕾”器官。同时选择性随着个体大小、摄食能力、环境中海藻的自然分布历史、海藻的化学成分以及季节等条件而有所变化。
1.选择性 在各种饵料同时存在的情况下,鲍对不同的饵料有一定的选择性。聂与燕(1985)对皱纹盘鲍成体的摄食习性做了试验观察,在养鲍的笼内同时混合投喂了6种褐藻、2种绿藻与1种红藻,其中裙带菜与巨藻的嫩叶*受欢迎,其摄食率占**优势,其结果见表3-2、3-3.
表3-2 鲍对不同饵料选择性试验
(聂与燕,1985) 单位:g
| 海带 | 裙带菜 | 巨藻苗 | 礁膜 | 海子 | 鼠尾藻 | 石花菜 | 石莼 | 萱藻 | 总摄食量 | 水温(℃) |
1980.5.9~10 1980.5.11~12 1980.6.7 1980.6.13 1980.6.15 | 24.5 23.6 15.5 2.2 0 | 30.2 15.0 7.0 19.7 37.7 | 49.5 60.0 22.8 13.2 22.2 | 23.3 25.3 | 1 0 0 1.5 8.5 | 0.8 0 11.5 0 0 | 11.0 0 4.6 | 24.5 25.0 13.5 | 21.0 9.0 23.7 | 129.3 123.9 113.3 70.6 110.2 | 11.7 11.9 15.0 16.8 16.9 |
各种饵料摄食总量 | 65.8 | 109.6 | 167.7 | 48.6 | 11.0 | 12.3 | 15.6 | 63.0 | 53.7 | 547.3 | |
占总摄食量百分比(%) | 12.0 | 20.0 | 30.6 | 8.9 | 2.0 | 2.2 | 2.9 | 11.5 | 9.8 | | |
表3-3 鲍对不同饵料选择性试验
(聂与燕,1985) 单位:g
| 海带 | 巨藻叶片 | 巨藻苗 | 裙带菜嫩叶 | 海子 | 萱藻 | 石花菜 | 石莼 | 总摄食量 | 水温(℃) |
1981.6.4~5 1981.6.6~7 | 3.1 0.5 | 5.6 7.7 | 8.5 13.2 | 13.5 46.7 | 0 7 | 5.6 4.1 | 1.7 0 | 3.5 2.8 | 41.5 82.0 | 15.9 16.1 |
各种饵料摄食总量 | 3.6 | 13.3 | 21.7 | 60.2 | 7 | 9.7 | 1.7 | 6.3 | 123.5 | |
占总摄食量百分比(%) | 2.9 | 10.8 | 17.6 | 48.7 | 5.7 | 7.8 | 1.4 | 5.1 | | |
接着又使用海带苗与石莼2种饵料(表3-4),两者混合,或只投喂石莼,其选择性也是十分明显的。当仅投喂石莼时,10只鲍的平均日摄食率仅1.3%;当2种混合投喂时,平均日摄食率可高达7.4%,其中海带苗占全部摄食量的88.8%,而石莼仅占11.2%。
表3-4 在相近温度下,连续几天内鲍对2种饵料的摄食量变化
(聂与燕,1985) 单位:g
时间 | 11.9 | 11.11 | 11.12 | 11.13 | 11.23 | 11.24 | 11.25 | 12.7 | 12.9 | 12.11 |
摄食量 | 海带 石莼 | * 41.2 | 100 5.0 | 66.9 0 | 73.6 5.0 | 107.5 21.4 | * 19.0 | * 8.2 | 149.2 31.1 | * 21.5 | * 10.4 |
平均日摄食量 每只平均日摄食量 水温(℃) | 13.7 1.1 13.3 | 52.6 4.4 13.2 | 66.9 5.8 13.4 | 78.6 6.6 13.2 | 64.5 5.4 11.8 | 19.0 1.6 11.7 | 8.2 0.7 11.6 | 60.1 5.0 8.7 | 10.8 0.9 8.4 | 5.2 0.4 8.5 |
*未投海带。
这与日本酒井(1962)、宇野(1967)等所取得的结果基本一致。酒井用裙带菜、孔石莼与盾果藻(Carpopeltis affinls)3种海藻相互搭配喂养皱纹盘鲍。其对饵料的选择性是非常明显的,首先是裙带菜,其次是孔石莼,而盾果藻*差。宇野使用了喇叭藻(Hizikia fusiferme)、鹅肠菜(En-darachne sp.)、角叉藻(Chondrus ocellatus)、裙带菜与爱森藻,亦两两搭配投喂,看出了明显的选择性与不同的饵料效果(表3-5)。
表3-5 皱纹盘鲍对不同海藻饵料的生长与选择性试验(%)
饵料种类 | 选择率 | 壳长增长率 | 体重增长率 | 试验天数 | 研究者 |
裙带菜 孔石莼 | 73.0 27.0 | 4.6 | 30.7 | 3 1d(平均) 20.3℃ | 酒井 |
裙带菜 盾果藻 | 84.2 15.8 | 7.8 | 29.6 |
孔石莼 盾果藻 | 81.7 18.3 | 4.1 | 6.8 |
喇叭藻 爱森藻 | 68.2 31.8 | 5.8 | 23.8 | 6 1d 21.0℃ | 宇野,1967 |
喇叭藻 角叉藻 | 58.3 41.7 | 7.5 | 34.5 |
鹅肠菜 喇叭藻 | 75.8 24.2 | 7.2 | 39.0 | 5 9d 15.3℃ |
鹅肠菜 爱森藻 | 83.1 16.9 | 11.0 | 34.5 |
裙带菜 爱森藻 | 68.3 31.7 | 9.5 | 37.1 | 5 9d 16.5℃ |
裙带菜 喇叭藻 | 62.2 37.8 | 8.4 | 41.7 |
从表3-5结果表明,皱纹盘鲍对饵料喜好的顺序首先是褐藻类,其次为绿藻,*后才是红藻。但这还不能一概而论,对有些褐藻如马尾藻、海子等却很不喜好。另外,即使是同一种饵料,其摄食率也有所不同。聂与燕(1985)曾使用在6月即将收获的老海带与自然生长的小海带同笼投喂10只成体鲍。连续5天内,它们全部摄食小海带而 弃老海带,其总摄食量为146.5克比0.因此,这种选择性在很大程度上与饵料���身的老嫩程度有密切的关系。显然,鲍喜欢摄食而嫩的海藻,尤其想裙带菜、巨藻与海带等褐藻类的幼苗。
江等(1974)对台湾产的九孔鲍,亦进行了摄食的选择性试验(表3-6)。他们共用了10种海藻,等量投入于试验水槽中。这些海藻都可以被摄食,但以萱藻与宽礁膜的摄食量*高。石莼与缘管浒苔次之,而马尾藻与石花菜较差。亦认为藻类柔软的种类被摄食的*多,藻体硬的差些。
Poore(1972)通过对新西兰产鲍的观察后提出,由于各种鲍长期所适应的环境条件不同,而对食物的选择度亦有所差别。如虹鲍为定居性很强的种类,依靠周围环境的岩礁边沿与裂缝中不断地提供飘流的海藻,因此,它对食物没有很明显的选择性;而澳洲鲍栖息于裂缝中,主动地寻找幼嫩的附生海藻,因此有明显的选择性。
表3-6 九孔鲍对10种海藻摄食的选择
(江等,1974)
海藻种类 | 投饵量(g) | 残饵量(g) | 选择率(%) |
萱藻(Scytosiphon lomentarius) 宽礁膜(Monostroma latissimum) 石莼(Ulva lactca) 缘管浒苔(Enteromorpha linza) 江蓠(Gracilaria sp.) 粗江蓠(G.gigas) 重缘叶马尾藻(Sargassum duplica-tum) 鹅肠菜(Endarachne binghamiae) 石花菜(Gelidium japonnica) 粉末马尾藻(S.incanum) | 6.5 6.5 6.5 6.5 6.5 6.5 6.5 6.5 6.5 6.5 | 0.30 0.87 1.16 1.20 1.63 1.90 2.88 2.89 2.89 3.36 | 95.39 86.62 82.16 81.54 74.93 70.77 55.70 55.54 55.54 48.31 |
富田(1972)用不同年龄鲍进行了选择摄食的试验。表明它们对饵料的选择性在幼鲍期范围较宽,随着年龄增长而变得狭小。他用5仲海藻投喂4个不同年龄组的皱纹盘鲍,结果是1龄鲍*喜欢摄食海带(L.ochatensis),其次为蛎菜(Ulva conglobata),再其次为红藻类腋黏藻科的Farlouia irreg-ularia与松节藻(Rhodomela luxir),但不摄食墨角藻科的Phyllospadix;2~3龄的鲍摄食海带、蛎菜与松节藻,而不摄食Farlowia与Phyllospadix;4龄鲍除摄食海带与蛎菜之外不摄食其他海藻。表现了随年龄增长单调摄食的倾向性更强。
除了上述各种摄食选择性的特点之外,它还与海藻的化学成分有一定的关系,如Sakata等(1992),从裙带菜的提取物中分离出引起鲍诱食的物质双半乳糖双脂甘油(Di-galactosyldiacylglycerol)与缩 脂酰胆 (phosphatidyl-choline)。而Shepherd(1992)根据分析结果提出澳大利亚产的褐藻类大多含有较高的物质(而当地的红藻不含 )与具有革状 性的表皮,因而当地鲍不喜欢,其中只有网地藻目的Lobospira bicuspidata含 量低,且外皮嫩,只有在当地夏季红藻数量少时才被摄食。
2.饵料效果 从养殖生产实践上shu9o,用自然海藻作鲍的饵料,其饵料效率因种而异,一般为1:15~20,也有低于1:15的。而且因鲍的种类、年龄,甚至养殖方式的不同,对同一种饵料的利用效率也有较大的差别。根据常与王(1998)的试验结果:在14~20℃条件下,皱纹盘鲍对还带的总转化效率为53%,其中摄食能量的34.6%~48.6%为粪能,22.0%~38.2%的能量用语自身的代谢,5.6%~28.2%用语软体部分的生长。
菊地等(1976)用20种海藻喂养经人工培养了21个月(壳长22~28毫米)的皱纹盘鲍,经29天后,一句结果对各种海藻做了比较与评估。提出:不同海藻对幼鲍的生长效率有很大的差别,其中以和藻类的裙带菜、爱森藻*好;绿藻类的刺松、石莼与红藻类的蜈蚣藻与育叶藻居其次;而如叉枝网翼藻、厚网藻、顶群藻等为是幼鲍,看不出有何增长,甚至体重还略有下降;虽然生长与饵料的消耗比例接近,但体长与体重的增加并不总是保持一致。试验中所用海藻的主要营养成分如粗蛋白、粗脂肪与灰分的含量高低并不一定与饵料效果(增长与增重)保持密切关系(表3-7)。此外。他依据生长效果换算出各种海藻作为幼鲍饵料的比值当量(以爱森藻作为1.00)。*后,我们还可以从表3-7中看出,饵料效率高的海藻亦并非鲍所*喜欢的摄食种类,如石莼、蜈蚣藻与拟原膜藻,饵料效率都比裙带菜与爱森藻等和藻类高,可是不管是从自然海区调查还是混合投喂试验中,均以裙带菜与爱森藻等占摄食量的**优势。又如美国的黑鲍喜欢摄食翅藻科的Egregia laevigata,但它对鲍身体的增重值却较之巨藻、鹿角菜(Pelvetia fastgiata)与杉藻(Gigartia canalicula)低得多(Leighton,1963)。
饵料效率除了与饵料种类有密切关系外,还与鲍的种类和年龄大小有较大的关系。猪野(1952)曾经使用爱森藻与石花菜为是3种鲍,比较其饵料效果。50天的试验结果表明:投喂爱森藻的鲍增重率*高。
但同一种鲍因年龄大小,对海藻的利用效率也不同。猪野(1952)还用爱森藻喂养2种大小规格的盘鲍吗,表明其饵料效率差别较大。壳长3.0!6.4厘米的个体,在128天内摄食量为2090克,增重量266克,饵料效率为12.7%;而壳长12.2~14.6厘米的个体,在151天中,摄食量1178克,增重量为77.5克,其饵料效率为6.6%,后者几乎仅为前者之半。说明在旺盛生长期的幼龄鲍 ,其对饵料的利用率比老龄鲍高许多。
难波(1985)将几十种海藻作为皱纹盘鲍的饵料利用价值,按优劣次序成4个等级,归纳如表3-8所列。
表3-8 各种海藻作为皱纹盘鲍的饵料效果
(难波,1985)
等级 | 褐藻类 | 绿藻类 | 红藻类 |
A | 海带(Laminaria japonica 裙带菜(Undaria pinatifida) 海带科(Costaria turneri) 爱森藻(Eisenia bicyclis) 皱海带(L.religi-osa) 酸藻(Desmmarestia ladifrous) 狭叶海带(L.angusta) | 浒苔(Enteromopha linza) 石莼(Ulva pertusa) 叉开松藻(Codium divaricatum) | 掌状红皮藻(Rho-dymenia sp.) 粗枝软骨藻(Chondria crassicaulis) |
B | 昆布(Kjellmaniella gyrata) 铜藻(Sargassum horneri) 萱藻(Scytosiphon lomentavius) 酸藻(D.viridis) | 刺松(Codium frag-ile) | 条斑紫菜(Porphyra yezonsis) 蜈蚣藻(Grateloupia filicina) 舌状蜈蚣藻(G.livida) |
C | 喇叭藻(Hijikia fusiformis) 铁丁藻(Ishige okamurai) 囊叶藻(Cysophyllum sp.) 叶状铁丁藻(Ishige sp.) | | 角叉菜(Chondrus ocellatus) 厚膜藻(Pachymenia sp.) |
D | 海黍子(Sargassum kjellmanianum) 马尾藻(S.ringgoldianum kjellmanianum) 鼠尾藻(S.thunbergii) 厚网藻(Pachydictyon coriaceum) 叉开网翼藻(Dictyopteris divaricata) 肠髓藻(Myclophycus caespitosus) 虾夷马尾藻(Sargassum sp.) 马尾藻(S.confusum) | 刚毛藻(Cladophora sp.) 螺旋硬毛藻(Chaetomorpha spiradis) (Phyllospadix sp.) | 波登仙藻(Chondrus ocellatus) 蜈蚣藻(G.affinis) 具沟顶群藻(Acrosorium uncinatum) (Neodilesea yendoana) 侧枝伊谷草(Ahnfettcu paradova) 鸭毛藻(Symphyocladia gracilis) 裂膜藻(Schizyminia dubyi) |
对暖水性的种类也有些报告,如Upatham等(1997)用9种海藻饲养壳长仅13.29毫米(±1.36毫米)的耳鲍6个月,结果是以投喂肠浒苔与细基江蓠(Gracilaria tenuistipita-ta)的鲍生长*快,壳长日增长81.3微米,日增重15毫克;其次是鱼栖菜(Acanthophora spicifera),日增长分别为64.34微米与9.2毫克;第三是2种江蓠(G.fisheri与G.salicornia),日增长64.42微米与6.5毫克;而其余的4种海藻Caulerpa racemosa、网地藻(Dictyota curvecornis)、团扇藻(Padina mcinor)与马尾藻(Sargassum polycystum)几乎没有增长。细基江蓠也是九孔鲍喜欢摄食的食物,而且生长也快。
3.消化时间 鲍以植物为食,其消化吸收所需要的时间比肉食动物长。为了了解摄食海藻后所需消化的时间,富田(1972)用蛎菜投喂皱纹盘鲍,然后每隔1小时检查其消化情况。1小时后,**胃内充满未消化的蛎菜,含细胞质的2层细胞很清楚;在**、第三胃内,细胞已破碎但尚能看到细胞壁的痕迹。2小时后,**胃内的蛎菜虽然由2层细胞组成,但能看到其内部细胞质消失的迹象;在**、第三胃内能见到多数破碎的细胞。3小时后,**胃内的蛎菜数量大量减少,但仍能看到有细胞质的残余;在**、第三胃内有破碎的细胞,以及许多消失了细胞质的两层细胞的断片;此时在肠内还见不到这些食物。4小时后,**胃内蛎菜的数量急剧减少,仅能见到部分细胞质,但数量很少;在**、第三胃内,有2层细胞构成的碎片虽然尚未破坏,但细胞质消失;在该时期,未破坏的碎片,即使在第三胃与肠内都能见到。5小时后**胃内蛎菜的碎片已看不到;**至第三胃内由2层细胞构成的碎片虽未破坏,但细胞质已消失,尚有破碎的细胞;在肠内也多能见到上述物质。6小时后,胃内蛎菜数量更少,肠内情况与5小时后差不多。
总之,海藻被摄食后,要经3~4个小时,大多数细胞才被破坏,如果未被破坏的部分,其细胞质亦已被消化吸收;未被吸收的细胞之类的物质,在5~6小时后几乎全部被送入肠内。
(三)摄食量 在正常的水质条件下,鲍的摄食量除了受其自身的个体大小、种类与健康状态影响外,在外界环境因子中*重要的应是水温条件,其次为饲料的种类与质量。下面就主要方面分别予以讨论。
1.温度 不同的种类对温度条件各有一定的要求,如聂玉燕(1985)在青岛海区对皱纹盘鲍成体(壳长6.6~11.0厘米)进行了周年的摄食观察试验。了解到在春季与秋季当水温在8~24℃时是鲍旺盛的摄食时候。其中在6月中下旬至7月上旬,在繁殖期有一摄食量下降期。在水温超过26℃的夏季,仍未见到停止摄食,只是摄食量又又一次下降。但低水温对鲍的生活于摄食不利,在7℃下摄食量明显下降;低于5℃时摄食量下降至*低水平;当水温降至2.5~2.9℃时仅能见到海带叶片上有个别被舔食的痕迹,此时,大多数个体出现附着不牢的半麻痹状态(表3-9)。
表3-9 皱纹盘鲍的冬季日摄食量
(聂玉燕,1985)
年份 | 1980 | 1981 |
月、日 | 1.4 | 1.7 | 1.12 | 1.17 | 1.7 | 1.9 | 1.12 | 1.17 | 1.20 | 1.22 | 1.26 | 1.29 | 2.1 | 2.10 | 2.14 | 2.21 |
水温(g) | 5.8 | 5.0 | 4.5 | 3.5 | 4.5 | 4.5 | 4.1 | 3.2 | 2.9 | 2.9 | 1.7 | 1.7 | 2.2 | 2.5 | 2.8 | 2.9 |
每只日摄食量(g) | 1.5 | 0.8 | * | 0 | 0.6 | 0.4 | 0.3 | 0.1 | * | * | 0 | 0 | 0 | * | * | * |
注:饲料为海带;*表示有啮食痕迹。
高等(1990)对在大连生长的皱纹盘鲍幼鲍(10~22毫米)在室内做了温度与摄食、生长的关系试验,结果与聂玉燕的相近似,幼鲍在20℃时摄食量*高,而高于或低于20℃ 趋于下降(表3-10)。表3-11是大连市水产养殖公司在大连海区所观察不同大小的皱纹盘鲍,在冬春季低水温期的摄食于存活情况,表明愈是小的个体对低温的抵抗力愈弱,而大的个体未出现死亡且停止摄食的温度比小个体的要略低些。
表3-10 不同温度下皱纹盘鲍(10.0~22.9mm)的摄食率
(用配合饲料)(高等,1990)
水温(℃) | 4 | 7 | 8 | 10 | 15 | 18 | 22 | 26 |
相对日摄食率(﹪) | 0 | 0.15 | 0.27 | 0.52 | 0.82 | 1.00 | 1.09 | 0.58 |
图3-3 在不同温度下皱纹盘鲍的相对摄食率
(高等,1990)
表3-11 冬季低水温下不同大小的皱纹盘鲍幼鲍的摄食摄食于生活情况
| <1 | >1 | <3 | >3 | <6.5 | >6.5 |
8.0 6.0 3.0 1.8 5.2 6.0 7.5 | - - 大量死亡 - - - 停止死亡 | √ - 个别死亡 - - - √ | √ - - - √ | √ - - - √ | √ - - √ | √ - - √ |
注:饲料为海带;√示有摄食;-示无摄食。
从表3-11还可以发现幼鲍的摄食水温,在水温回升阶段的春季比下降的冬季要低。这可能是由于稚鲍已经过较长时期在低水温下的适应,而且长期未进食,体内积累物质已消耗怠尽,急需补充食物用以维持生命。
在日本,酒井(1962)对壳长5.2~5.9厘米的皱纹盘鲍,用裙带菜投喂,随着自然水温的增长以观察其摄食量的变化。当水温在10~20℃时,其摄食量随着水温上升而急剧增加。平均水温在10.9℃条件下日摄食率为7.5,﹪,16.5℃时为14.7﹪,20.3℃时为17.6﹪,但水温在20℃以上时摄食率又略为下降,当水温低于7℃时,行动迟钝且不再摄食。
从上述结果比较,聂玉燕所得的摄食适温范围的上下限的较酒井所报道的要略为宽些。这可能是由于我国北方海区的自然水温,冬季要低于日本北方海区,而夏季又高于日本,动物已经长期适应了各自的生活环境。总之,由于水温的周年变化,而导致了鲍摄食量的季节变化。
猪野(1952)对成体的盘鲍(壳长12.2~14.6厘米)的摄食量亦做了详细的周年观察试验。结果是:从8~11月摄食量逐渐减少,到11月停止摄食,在12月突然增加,直到来年4~5月达到了1年的*高峰,在夏季的8~9月又下降。相伴随着的是其体重的消长情况与上述摄食的季节相一致,即在10~11月为*瘦期,此时为生殖排放期,而5~6月为*肥满期。在排放期摄食量低,过了排放期后摄食量急剧增加。这种摄食量上的季节变化,虽然与皱纹盘鲍在时间先后上略有差别,但总的趋势是基本一致的(图3-4)。
作者等(1997)在同样条件水温下给不同适温要求的2种鲍喂同样的饲料,比较其摄食率。如在平均水温24.1℃条件下,连续5天投喂冷藏海带,皱纹盘鲍(平均壳长25.2毫米)与杂色鲍(19.1毫米)平均日摄食率分别为6.23﹪与11.61﹪;在平均水温25.3℃条件下,连续投喂盐渍海带5天,其日摄食率分别为9.82﹪与18.30﹪而在15.5℃条件下,连续10天投喂新鲜海带苗,其平均日摄食率为15.96﹪与11.64﹪,*高日摄食率分别达19.2﹪与19.8﹪,由此可见,水温对不同适温要求的不同种鲍的摄食率起着相当重要的作用。
图3-4 盘鲍摄食量的季节变化和水温、体重的关系
(野猪,1952)
2饲料的种类与质量 酒井(1962)试验指出,在平均水温16.5℃条件下,鲍对裙带菜的日摄食率*高,可达14.7﹪;石莼次之,为12.6﹪;海带为11.9﹪;而育叶藻*低,为7.8﹪。此外,在菊地(1976)的20种海藻喂养幼鲍的试验中���出,每只幼鲍摄食刺松的平均摄食量25.92克,是另外2种红藻Pikea(黏膜藻科)与瘤叶藻(Callophyllis)的57.6与51.8倍。而他的试验是在投喂单种海藻食物下,连续进行了29天。这意味着当鲍处于缺少喜食的饲料条件下,亦为曾提高其对不喜欢食物的摄食量。
由食物的质量引起摄食量的改变,突出表现在它们更喜欢质地柔软与薄片状的海藻,对同一种海藻,由于老嫩程度不同其摄食量可产生很大的改变。从已有的报告数据表明,皱纹盘鲍较高的日摄食率在10﹪~20﹪。
对于动物的摄食量通常由其于体重比的相对值摄食率来表示,这样显得更合理与容易比较。摄食率的计算方法如下:
日摄食率=(F1-F2±C)/(T×W)×100﹪
式中 F1──总投饵量;
F2──总余饵量;
C──未加鲍的样品中海藻的自然总增减量;
W──鲍的平均重量=(W1+W2)/2;
W1──初重;
W2──结束时重量;
T──试验喂养无数。
3.摄食量与鲍的个体大小间的关系 聂玉燕(1985)曾使用2组不同大小的成年鲍(6.6~8.5厘米)与(9.1~11.0厘米),只用海带作饵料进行了周年的生长摄食试验。结果表明:保持日摄食率在10﹪以上的时间,小个体组仅9天,大个体组才3天;保持4﹪以上的日摄食率分别为70与45天,其中*高日摄食率分别为13.6﹪与11.4﹪。而出现高摄食率的时间主要在秋末,其次为早春,因为此时正是海带藻体*幼嫩,而且温度亦为合适时期。日本酒井和菊地分别对皱纹盘鲍的不同大小规格的摄食率做了试验。酒井用壳长5.0~6.0厘米的鲍,其日摄食率大多数在10﹪以上,以裙带菜为饵的3组平均日摄食率为13.3﹪,个别组如裙带菜+皮壳藻(Melobesiae)平均达到22.4﹪。菊地用壳长22~28毫米的幼鲍,其对裙带菜的摄食率为18.65﹪,*高日摄食率为含水量很高的刺松,达38.86﹪。
常与王(1998)试验结果得出结论:在相同温度条件下,皱纹盘鲍的日摄食率与体重成幂指数关系,日相对摄食率随温度(14~20℃)上升而增加;而且相对摄食率与日相对生长率均随壳长、体重的增加呈下降趋势。日本我妻隆介与中村烈(1977)通过对不同大小的幼鲍的摄食试验提出,在用同一种饵料时,鲍的壳长与日摄食率的关系为:2<R·L<4(R·L≈3)。R为日摄食率;L为壳长(厘米)。表明随着个体长大而摄食率下降。
(四)壳色与食物的关系 鲍贝壳外表面的颜色因鲍的种类、摄入食物、周围环境的附着物的不同而异。大多数种的壳外表呈红褐色或绿褐色,这种颜色几乎与周围环境,如岩礁或海藻的颜色相近似,是一种保护色。但是,不同种的鲍却又其相对稳定的颜色。如Leighton(1959)报道:同样都是摄食巨藻的黑鲍呈暗蓝色,而红鲍呈暗红色,而黄鲍却为暗绿色或浅红褐色。野生的皱纹盘鲍多是呈绿褐色,杂色鲍与九孔鲍呈红褐色。但若在养殖情况下人工投喂褐藻、绿藻或加褐藻或绿藻所制成的配合饲料,则这2种鲍均长出鲜绿色的外壳(尤其是喂养鲜绿藻,其颜色更是翠绿色),而且壳色随食物改变的速度是很快的,1~2天就在壳缘显示出来。可见饵料的种类对鲍壳外表面的颜色亦起着很重要作用。
此外,我们还发现皱纹盘鲍中出现少数的突变个体,其壳的颜色呈鲜艳的橘红色。它不因摄食不同的饵料而有所变化,而仅在色的深浅程度上有差异。通过这些突变个体的交配繁殖,发现这种壳色是可遗传的。
(五)饵料与肌肉化学成分的关系 酒井(1962)使用褐藻、绿藻与红藻单独或2种混合投喂皱纹盘鲍,在试验结束时又将其足部肌肉进行营养成分分析(表3-12)。结果看出,用几种自然海藻喂养的鲍,大多数情况下其蛋白质、灰分与水分的含量上无明显差别,只是用裙带菜、海带与石莼作饵料的几组里,鲍的肝糖含量比其他组高。另外从表3-12还可以看出,用马尾藻作饵料,其含水量增高,而且蛋白质与肝糖都很低。
表3-12 不同海藻喂养后鲍肉的营养成分(﹪)
(酒井,1962)
饵料种类 | 水分 | 灰分 | 蛋白质 | 肝糖 | 注(年、月、日) |
裙带菜 皱海带 马尾藻 育叶藻 石莼 | 72.6 76.0 84.0 77.6 76.7 | 2.4 1.9 1.6 1.8 1.8 | 14.1 13.8 10.2 14.1 14.0 | 3.7 3.3 1.0 1.7 3.1 | 1954.8.24 |
我妻隆介与中村烈(1977)又用人工配合饲料与天然饵料分别喂养幼鲍,然后进行营养成分分析,表3-13结果表明,在饲料中蛋白质、脂肪含量高时,喂养出的鲍足部肌肉中的蛋白质与脂肪的比例亦高。
表3-13 用配合饲料与海藻喂养的鲍肌肉化学成分分析比较(﹪)
(我妻隆介与中村烈,1977)
成分 | 配合饲料喂养 | 海藻喂养 |
水分 粗蛋白 粗脂肪 粗灰分 粗纤维 无氮浸出物 | 76.4 15.6 2.0 2.8 0 3.2 | 78.0 13.6 1.3 2.4 0 4.7 |
至于肝糖的含量除了与饵料有关外,还有季节有明显的关系。通过周年分析表明,在产卵期足肌含肝糖*高,但在产卵期后,肝糖明显下降至一年的*低点。有人认为足肌对肝糖储藏起着仓库的作用,它提供了鲍生殖腺发育的能量。
《鲍、鲍鱼苗养殖实用技术》